6.2.4. Промежуточный мозг

6. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

6.2. Головной мозг

Промежуточный мозг (diencéphalon) каудально соединяется со средним мозгом, а рострально переходит в большие полушария конечного мозга. Полость промежуточного мозга представляет собой вертикальную щель, расположенную в серединной сагиттальной плоскости, это IIIмозговой желудочек (ventriculus tertius) (рис. 36, 11). Сзади он переходит в водопровод среднего мозга, а впереди соединяется с двумя боковыми желудочками больших полушарий посредством двух межжелудочковых отверстий Монро (forâmena interventricularià) (см. рис. 40, 16). Боковые стенки IIIжелудочка образованы медиальными поверхностями правого и левого таламусов, дно — гипоталамусом и субталамусом. Передняя граница подходит к нисходящим колоннам свода (columnae fornicis) (рис. 36, 4), ниже к передней мозговой комиссуре (comissura anterior) (рис. 36, 5) и далее к конечной пластинке (lamina terminalis). Задняя стенка состоит из задней комиссуры (comissura posterior) над входом в водопровод мозга (рис. 36, 7). Крыша III желудочка состоит из эпителиальной пластинки. Над ней располагается сосудистое сплетение. Выше сплетения проходит свод, а еще выше — мозолистое тело (см. рис. 33, 1). По боковым стенкам III желудочка от межжелудочковых отверстий до входа в водопровод мозга проходят гипоталамические борозды,

Рис. 36. Промежуточный и средний мозг (вид сверху):

1 — мозолистое тело; 2 — полость прозрачной перегородки; 3 — прозрачная перегородка; 4 — свод (поперечный разрез передних ножек); 5 — передняя комиссура; 6 — межталамическое сращение; 7 — задняя комиссура; 8 — бугры четверохолмия (а — верхние, б — нижние); 9 — шишковидная железа; 10 —таламус; 11 — III желудочек; 12 — хвостатое ядро

6.2.4. Промежуточный мозг

отделяющие таламусы от гипоталамуса. Таламусы соединяются между собой в средней части III желудочка спайкой — межталамическим сращением (adhesio interthalamica) (см. рис. 33, 5; 36, 6). Промежуточный мозг включает в себя несколько структур: собственно зрительный бугор — таламус, метаталамус, гипоталамус, субталамус, эпиталамус, гипофиз.

6.2.4.1. Таламус

Таламус (thalamus) — основная часть промежуточного мозга. Он составляет боковые стенки III желудочка (рис. 36, 70). Включает в себя собственно зрительный бугор и метаталамус (латеральные и медиальные коленчатые тела). Форма таламуса яйцевидная, узкая часть направлена назад. Выступающая задняя часть таламуса называется подушкой (pulvinar), а в передней части таламус имеет передний бугорок. Ниже и латеральнее подушки располагаются продолговато-овальные бугорки: медиальное (corpus geniculatum mediale) и латеральное (corpus geniculatum laterale) коленчатые тела (см. рис. 305, 1, 2; 34, 15, 16). Медиальная поверхность таламуса образует боковую стенку III желудочка, верхняя и латеральная прилегают к внутренней капсуле больших полушарий, а нижняя граничит с гипоталамусом (см. рис. 42, 7).

Метаталамус (metathalamus) представлен коленчатыми телами, расположенными ниже и латеральнее подушки. Медиальное коленчатое тело выражено лучше, лежит под подушкой зрительного бугра и наряду с нижними буграми четверохолмия является подкорковым центром слуха (рис. 34, 16). Латеральное коленчатое тело — небольшое возвышение, лежащее на нижнелатеральной поверхности подушки. Оно вместе с верхними буграми четверохолмия является подкорковым зрительным центром (см. рис. 34, 75).

Рис. 37. Схема основных ядерных групп промежуточного мозга:

1 — мозолистое тело; 2 — дорсомедиальное ядро гипоталамуса; 3 — заднее ядро гипоталамуса; 4 — дорсальные отделы таламуса; 5 — мозговая полоска зрительного бугра; 6 — уздечка; 7 — гипоталамическая борозда; 8 — эпифиз; 9 — Сильвиев водопровод; 10 — средний мозг; 11 — межножковое ядро; 12 — сосцевидное тело; 13 — серый бугор; 14 — вентромедиальное ядро гипоталамуса; 15 — нейрогипофиз; 16 — аденогипофиз; 17 — супраоптическое ядро гипоталамуса; 18 — хиазма; 19 — латеральное ядро гипоталамуса; 20 — паравентрикулярное ядро гипоталамуса; 21 — ядро прозрачной перегородки; 22 — передняя спайка; 23 — свод; 24 — прозрачная перегородка

6.2.4. Промежуточный мозг

В подушке и коленчатых телах находятся одноименные ядра. В наружные коленчатые тела входят так называемые зрительные тракты, которые являются зрительными путями, составленными уже перекрещенными аксонами ганглиозных клеток сетчатки. Внутренняя структура таламуса представляет собой ядерные скопления серого вещества, разделенного белым веществом. В таламусе имеется около 150 ядер (рис. 37). Их подразделяют на шесть групп: передняя, средней линии, медиальная, латеральная, задняя и претектальная.

В соответствии с функциями различают специфические и неспецифические ядра таламуса. Специфические, в свою очередь, представляют собой переключательные (сенсорные и несенсорные) и ассоциативные ядра. Аксоны клеток ядер таламуса подходят к определенным участкам коры. Переключательные ядра получают афференты от разных сенсорных систем или от других отделов мозга, а свои афференты направляют к определенным проекционным зонам коры. В ассоциативных ядрах заканчиваются афференты от других таламических ядер, а аксоны их клеток идут к ассоциативным зонам коры.

Неспецифические ядра не имеют специфических афферентных связей с отдельными сенсорными системами, а их афференты устремляются диффузно ко многим участкам коры. Переключательные ядра зрительной и слуховой сенсорных систем — ядра латерального и медиального коленчатых тел, а соматосенсорной системы — заднее вентральное ядро таламуса. Ассоциативными ядрами являются латеральные и медиальные ядра подушки. Неспецифические ядра сосредоточены преимущественно в латеральной, медиальной и средней группах ядер таламуса. Таламус связан со всеми отделами ЦНС. Таламус участвует в переработке сенсорных стимулов, идущих к коре больших полушарий, а также регулирует цикл бодрствование — сон.

6.2.4.2. Гипоталамус

Гипоталамус (hypothalamus)небольшое образование передне-нижней части промежуточного мозга, весом около 4 г (см. рис. 33, 32). Он образует дно III желудочка и отделяется от таламусов гипоталамическими бороздами (рис. 37, 7). На основании мозга между его ножками и сзади от перекреста зрительных нервов (хиазмы) видны основные структуры гипоталамуса. Серый бугор (tuber cineréum) расположен между сосцевидными телами и перекрестом зрительных нервов, с боков ограничен зрительными трактами (см. рис. 34, 12). Он соединен с воронкой (infundibulum) (см. рис. 34, 9), которая переходит вентральнее в ножку гипофиза и далее в гипофиз (hypophysis). За серым бугром следуют белого цвета парные круглые образования — сосцевидные тела (corpora mamillaria) (см. рис. 34, 6). Своей передней частью гипоталамус прилежит к конечной пластинке мозга, а передненижней — к зрительному перекресту. Сосцевидные тела граничат с задним продырявленным пространством (substantia perforata posterior). Эта часть поверхности мозга называется продырявленным пространством, потому что пронизана многочисленными сосудами. Серое вещество гипоталамуса образует ядра, которые подразделяются на пять групп: преоптическую, переднюю, среднюю, наружную и заднюю группы (рис. 37; 38).

Преоптическая группа включает медиальное и латеральное преоптические ядра, а также перивентрикулярное ядро. В переднюю

Рис. 38. Схема основных ядерных групп промежуточного мозга и среднего мозга:

1 — мозолистое тело; 2 — мозговая полоска зрительного бугра; 3 — уздечка; 4 — эпифиз; 5 — верхний бугорок четверохолмия; 6 — нижний бугорок четверохолмия; 7 — Сильвиев водопровод; 8 — медиальный продольный пучок; 9 — медиальная петля; 10 — пирамидный тракт; 11 — черное вещество среднего мозга; 12— красное ядро; 13 — межножковое ядро; 14 — поперечные волокна моста; 15 — глазодвигательный нерв; 16 — аденогипофиз; 17 — нейрогипофиз; 18 — сосцевидное тело; 19 — субталамическое ядро; 20 — гипоталамус; 21 — вентропостеромедиальное ядро таламуса; 22 — гипоталамическая борозда; 23 — центральное медиальное ядро таламуса; 24 — вентропостеролатеральное ядро таламуса; 25 — свод; 26 — прозрачная перегородка

6.2.4. Промежуточный мозг

группу входят: супраоптическое, супрахиазматическое и околожелудочковое ядра. Средняя группа — это вентромедиальные и дорсомедиальные ядра серого бугра. К наружной группе относят скопление серого вещества — латеральное гипоталамическое поле. Ядра задней группы — заднее гипоталамическое, латеральные и медиальные ядра сосцевидных тел: латеральное мамиллярное ядро меньше медиального.

Ядра гипоталамуса тесно связаны с другими мозговыми структурами. Так, ядра сосцевидных тел получают большое количество волокон из гиппокампа (структуры конечного мозга) через свод (fornix) и из покрышки среднего мозга через мамиллярную ножку.

Эфферентные волокна сосцевидных тел образуют их главный пучок (tractus principalis), или мамиллоталамический (Вик д'Азира), который направляется к переднему ядру таламуса, а мамиллосегментальный — к покрышке среднего мозга (в пучке Вик д'Азира проходит 0,7 млн волокон). Ядра боковых и средних групп гипоталамуса имеют двусторонние связи с базальными ядрами больших полушарий головного мозга. Ядра серого бугра получают афференты от обонятельного мозга, а передняя группа ядер — от свода. Эфференты ядер гипоталамуса связывают их с таламусом, субталамусом и другими подкорковыми структурами. Особо следует выделить связи передней группы ядер с задней долей гипофиза (нейрогипофизом). Аксоны клеток этих ядер создают мощный пучок волокон, проходящих в ножке гипофиза (около 100 тыс. волокон образуют аксоны клеток супраоптического ядра).

В гипоталамусе следует различать три основные группы нейросекреторных клеток: 1) пептидергические; 2) либерин- и статинергические; 3) моноаминергические. Однако это разделение весьма условно, так как одни и те же клетки могут синтезировать два типа нейрогормонов.

Паравентрикулярное и супраоптическое ядра связаны с нейрогипофизом путем прорастания в него аксонов нервных клеток, образующих эти ядра и формирующих гипоталамо-нейрогипофизарную систему. В супраоптическом и паравентрикулярном ядрах синтезируются два пептидных гормона, секретирующихся из нейрогипофиза. Это вазопрессин и окситоцин.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром интеграции нервных и эндокринных влияний, вегетативных и эмоциональных компонентов поведенческих реакций и тем самым обеспечивает регуляцию постоянства внутренней среды.

6.2.4.3. Субталамус

Сзади от гипоталамуса, в задненижнем участке промежуточного мозга, в межножковой его области над задним продырявленным пространством находится субталамус (subthalamus). В этой части промежуточного мозга у человека располагается субталамическое ядро Люиса (nucleus subthalamicus Luisi) (рис. 38, 19).

6.2.4.4. Эпиталамус

По границам эпителиальной пластинки и боковым стенкам III желудочка протянулись мозговые полоски, расширяющиеся сзади в треугольники поводка (trigonum habenularae). B этих треугольниках серое вещество формирует ядра поводка (nucleus habenulae). Треугольники поводка направляются к середине дорсальной поверхности среднего мозга и переходят в поводки (habenula). Соединяясь, поводки образуют спайку, к задней поверхности которой прикреплено шишковидное тело (corpus pineale), или эпифиз (epiphysis) (см. рис. 33, 8; 36, 9; 37, 8; 38, 4).

Эпифиз является железой внутренней секреции. Мозговые полоски, треугольники, поводки и эпифиз образуют эпиталамус (см. рис. 31, 34, 35). Эпифиз является железой внутренней секреции, контролирующей течение циркадианных ритмов и тормозящей активность половых желез до наступления периода полового созревания.

6.2.4.5. Гипофиз

Гипофиз (hypophysis), или нижний мозговой придаток, располагается на вентральной поверхности мозга в основании черепа в ямке турецкого седла (см. рис. 33, 28; 37, 15, 16; 38, 16, 17). После рождения, по мере роста и развития ребенка вес гипофиза увеличивается и к 14 годам достигает массы гипофиза взрослого человека: 0,7 г у девушек и 0,6 г у юношей. В период беременности масса гипофиза у женщин увеличивается до 1 г. Гипоталамус и гипофиз составляют единую функциональную систему, обеспечивающую совместную регуляцию функций нервным и гуморальным путем.

По своему строению и эмбриогенезу гипофиз не однороден. В гипофизе различают две главные части: нейрогипофиз и аденогипофиз, имеющие различное эмбриональное происхождение и строение.

Нейрогипофиз

Нейрогипофиз (см. рис. 37, 15; 38, 17) представляет собой производное дна воронки промежуточного мозга. Он находится в тесной морфологической и функциональной связи с гипоталамусом, в нем заканчиваются волокна гипоталамо-гипофизарного тракта, идущего от супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса (см. рис. 37, 17, 20).

Аденогипофиз (передняя доля)

Аденогипофиз (передняя доля) развивается из эпителиального выпячивания (кармана Ратке) крыши кишечной трубки (см. рис. 37, 16; 38, 16). Передняя доля гипофиза имеет тесную сосудистую связь с гипоталамусом. Здесь артерии ветвятся на капилляры, образуя плотное сплетение в форме мантии на поверхности срединного возвышения. Капиллярные ветви этого сплетения образуют вены, достигающие передней доли гипофиза, здесь вены вновь распадаются на капилляры, пронизывающие всю долю. Вся эта сложная система кровеносных сосудов носит название портальной. По ней в аденогипофиз из гипоталамуса поступают пептидные гормоны (либерины и статины), регулирующие синтез и секрецию гормонов аденогипофиза. Нейрогипофиз имеет собственную, не зависящую от портальной системы, систему кровоснабжения.

В аденогипофизе секретируется два типа гормонов — эффекторные, т.е. реализующие свои свойства непосредственно в организме, и тропные — оказывающие регулирующее влияние на периферические железы внутренней секреции. Всего в аденогипофизе синтезируется шесть гормонов — гормон роста, пролактин, тиреотропин, адренокортикотропный гормон (АКТГ), фолликулостимулирующий гормон, лютенизирующий гормон. Фолликулостимулирующий и лютенизирующий гормоны объединяются в группу гонадотропных гормонов.

За последние годы было установлено, что практически все биологически активные вещества, секретируемые нейронами гипоталамо-гипофизарной системы, имеют пептидную природу.

Филогенез.

Филогенез. Вфилогенезе структуры промежуточного мозга появляются и развиваются на разных его этапах. У низших позвоночных животных уже есть некоторые эпиталамические, метаталамические и гипоталамические структуры. У круглоротых таламус уже достаточно выражен и разделяется на дорсальную и вентральную части, включающие в себя несколько ядер. Гипоталамус является также выраженной структурой. У костистых рыб происходит усложнение в организации таламуса и дифференциация ряда ядерных групп. У амфибий и рептилий развиваются зрительные бугры. Они становятся специальными структурами и связывают средний мозг с конечным. У рептилий промежуточный мозг выполняет вместе с некоторыми структурами конечного мозга высшие интегративные функции. Дорсальный таламус у них отделяется от вентрального, на этом этапе выделяются четкие ядра с характерным строением и связями. В дорсальном таламусе их насчитывается девять, в вентральном — семь. В переднем отделе гипоталамуса у рептилий появляются зачатки супраоптического и паравентрикулярного ядер.

У птиц дифференциация ядер гипоталамуса хорошо выражена, тогда как таламус усложняется незначительно. Особенно бурно идет развитие дорсального таламуса у млекопитающих, так как он выполняет функцию основного коллектора сенсорных путей к коре больших полушарий. У млекопитающих наряду с развитием релейных (переключательных) ядер таламуса развиваются ассоциативные ядра. Происходит усиленное развитие таламуса и формируется таламонеокортикальная система интеграции.

Онтогенез.

Онтогенез. В онтогенезе структуры промежуточного мозга возникают из стенок второго мозгового пузыря (diencephalon) пятипузырной стадии развития головного мозга. Глазные пузырьки превращаются в глазные бокалы и глазные стебельки. Позже из них строятся сетчатка глаза и зрительные проводящие пути. Из боковых стенок второго пузыря формируются структуры дорсального (thalamus) и вентрального (subthalamus) таламусов. Верхней стенкой являются эпиталамические структуры, нижней — гипоталамус.

Из верхней части задней стенки развиваются забугорные структуры (metathalamus). B этой части мозговой трубки все структуры образуются во время онтогенеза из крыловидной пластинки (пограничная борозда и основная пластинка заканчиваются на уровне среднемозгового пузыря). Поэтому здесь не возникают ни моторные (двигательные), ни вегетативные ядра, а следовательно, нет и соответствующих черепно-мозговых нервов. Все ядра промежуточного мозга являются либо сенсорными (переключательными), либо интегративными (ассоциативными). Имеются здесь и неспецифические ядра.

Гипоталамус отделяется от соседних участков мозга на 2-м месяце внутриутробной жизни. Вслед за этим начинается формирование шести гипоталамических ядер, которые представляют собой скопление нейронов с определенными функциями. Дифференцировка входящих в них клеток продолжается до 6-го месяца внутриутробной жизни, а завершается еще позднее. В четырех из шести ядер, вырабатываются гормоны, которые по системе сосудов направляются в аденогипофиз. Гипоталамо-аденогипофизарную систему составляют супрахиазматическое ядро, вентромедиальное, дорсомедиальное и аркуатное ядра. Сосудистая система появляется на 14-й неделе в виде первых капиллярных петель, и ее формирование завершается к моменту рождения. Синтезируемые в этих ядрах регуляторные пептиды обнаруживаются в аденогипофизе уже на 10-й неделе развития плода. Однако, по некоторым наблюдениям, в первые три месяца внутриутробной жизни, а возможно, до первой половины беременности гипофиз не подчиняется контролю гипоталамуса. Это объясняется незрелостью нейросекреторных клеток и недостаточным развитием портальной системы сосудов.

Вазопрессин появляется в гипофизе плода на 15—17-й, а окситоцин — на 18—19-й неделях внутриутробного развития. К 6-му месяцу беременности содержание их значительно возрастает. Уже в этот период они принимают участие в регуляции жизнедеятельности плода. Установление гипоталамического контроля над эндокринными железами происходит к концу внутриутробного развития.

Вернуться к оглавлению

© 2000- NIV