Наши партнеры

Photomax.ru - http://photomax.ru/book.html выпускные альбомы и фотокниги.

6.2.5. Конечный мозг

6. ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

6.2. Головной мозг

Конечный мозг (telencephalon) — самый большой отдел головного мозга. Он состоит из двух полушарий (hemisphéria cerebri), которые разделены продольной мозговой щелью. Полушария сильно разрастаются и покрывают собой все остальные отделы головного мозга. Длина полушарий 170 мм, высота 120 мм.

Полушария вместе со всем головным мозгом покрыты тремя мозговыми оболочками (рис. 39). Твердая мозговая оболочка складкой проникает глубоко между правым и левым полушариями и между затылочным полюсом полушарий и мозжечком. Паутинная оболочка входит во все борозды на поверхности. Под паутинной оболочкой находится подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью. Расширения подпаутинного пространства называются цистернами мозга. Мягкая мозговая оболочка по-

Рис. 39. Схема взаимоотношений оболочек головного мозга:

1 — кость; 2 — твердая мозговая оболочка; 3 — паутинная оболочка; 4 — мягкая (сосудистая) оболочка; 5 — кровеносный сосуд мозга; 6 — подпаутинное пространство; 7 — субдуральное пространство; 8 — пахионовы грануляции

6.2.5. Конечный мозг


Рис. 40. Система желудочков и цистерн мозга:

а — схема поверхности мозга: 1 — цистерны мозга; б — схема сагиттального среза мозга: 1 — листки твердой оболочки мозга; 2 — паутинная оболочка; 3 — мягкая оболочка; 4 — задний рог бокового желудочка; 5 — нижний рог бокового желудочка; 6 — грануляции паутинной оболочки; 7 — отверстие Мажанди; 8 — центральный канал; 9 — отверстие Люшке; 10 — сосудистое сплетение IV желудочка; 11 — IV желудочек; 12 — Сильвиев водопровод; 13 — III желудочек; 14 — сосудистое сплетение III желудочка; 15 — передний рог бокового желудочка; 16 — Монроево отверстие; 17 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 18 — боковой желудочек; 19 — корковые ветви мозговой вены

6.2.5. Конечный мозг

крывает всю поверхность полушарий (см. рис. 39). Подпаутинное пространство составляет функционально единое целое с венозной системой мозга и системой его желудочков (рис. 40).

Каждое полушарие имеет свою щелевидную полость — боковой желудочек (рис. 40, 18). Условно желудочек левого полушария считается I, а правого — II. Вслед за ростом полушарий боковые желудочки разрастаются и принимают своеобразную форму. Кроме центральной части каждый желудочек имеет распространяющийся в лобную долю передний рог (рис. 40, 15), идущий в глубине затылочной доли задний рог (рис. 40, 4) и отходящий от него вниз и латерально нижний рог (рис. 40, 5), являющийся полостью височной доли. Боковые желудочки сообщаются с полостью IIIжелудочка и имеют в своих стенках сосудистое сплетение. Медиальной стенкой каждого переднего рога является тонкая прозрачная пластинка. Правая и левая пластинки образуют между передними рогами общую прозрачную перегородку (septum pellucidum) (см. рис. 33, 2; 36, 3; 38, 26).

Расположение белого и серого вещества в полушариях сходно с таковым в мозжечке: в глубине белого вещества расположены ядра серого вещества, а вся поверхность полушарий покрыта серым веществом.

6.2.5.1. Базальные ганглии

В основании больших полушарий (нижняя стенка боковых желудочков) расположены ядра серого вещества — базальные ганглии. Они составляют примерно 3% от объема полушарий. Все базальные ганглии функционально объединены в две системы. Первая группа ядер представляет собой стриопаллидарную систему (рис. 41, 42, 43). К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globus pallidus). Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру, и поэтому их общее название — полосатое тело (corpus striatum). Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее стриатума. Скорлупа и бледный шар объединены в чечевицеобразное ядро (nucleus lentiförmis). Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар — внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного и внутреннего члеников.

Анатомически хвостатое ядро тесно связано с боковым желудочком. Расположенная впереди и медиально расширенная его часть — головка хвостатого ядра образует боковую стенку переднего рога желудочка, тело ядра — нижнюю стенку центральной части желудочка, а тонкий хвост — верхнюю стенку нижнего рога. Следуя форме бокового желудочка, хвостатое ядро охватывает дугой чечевицеобразное ядро (рис. 42, 1; 43, 1/). Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества — частью внутренней капсулы (capsula interna). Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса (рис. 43, 4).

Рис. 41. Полушария мозга на разных уровнях горизонтального разреза:

(справа — ниже уровня дна бокового желудочка; слева — над дном бокового желудочка; IV желудочек мозга вскрыт сверху):

1 — головка хвостатого ядра; 2 — скорлупа; 3 — кора мозгового островка; 4 — бледный шар; 5 — ограда; 6 — хвост хвостатого ядра; 7 — ядра медиального коленчатого тела; 8 — нижний рог бокового желудочка; 9 — верхние ножки мозжечка; 10 — средние ножки мозжечка; 11 — нижние ножки мозжечка; 12 — мозговые полоски (волокна проводящих путей слуховой системы); 13 — треугольник подъязычного нерва; 14 — треугольник блуждающего нерва; 15 — задвижка; 16 — часть мозжечка; 17 — верхний мозговой парус; 18 — блоковый нерв; 19 — таламус; 20 — задняя ножка внутренней капсулы; 21 — конечная пластинка; 22 — колено внутренней капсулы; 23 — хвостатое ядро; 24 — кора мозгового островка; 25 — передняя ножка внутренней капсулы; 26 — передний рог бокового желудочка

6.2.5. Конечный мозг

Таким образом, строение дна бокового желудочка (представляющего собой стриопаллидарную систему) схематично можно представить себе так: стенку самого желудочка образует слоистое хвостатое ядро, затем ниже идет прослойка белого вещества —


Рис. 42. Топография базальных ядер конечного мозга и стволовых структур (вид слева спереди):

1 — хвостатое ядро; 2 — скорлупа; 3 — миндалина; 4 — черная субстанция; 5 — лобная кора; 6 — гипоталамус; 7 — таламус

6.2.5. Конечный мозг

Рис. 43. Топография базальных ядер конечного мозга и стволовых структур (вид слева сзади):

1 — хвостатое ядро; 2 — скорлупа; 3 — бледный шар; 4 — внутренняя капсула; 5 — субталамическое ядро; 6 — черная субстанция; 7 — таламус; 8 — подкорковые ядра мозжечка; 9 — мозжечок; 10 — спинной мозг; 11 — мост

6.2.5. Конечный мозг

внутренняя капсула, под ней слоистая скорлупа, еще ниже бледный шар и опять слой внутренней капсулы, лежащий на ядерной структуре промежуточного мозга — таламусе.

Стриопаллидарная система получает афферентные волокна от неспецифических медиальных таламических ядер, лобных отделов коры больших полушарий, коры мозжечка и черной субстанции среднего мозга. Основная масса эфферентных волокон стриатума радиальными пучками сходится к бледному шару. Таким образом, бледный шар является выходной структурой стриопаллидарной системы. Эфферентные волокна бледного шара идут к передним ядрам таламуса, которые связаны с фронтальной и теменной корой больших полушарий. Часть эфферентных волокон, не переключающихся в ядре бледного шара, идет к черной субстанции и красному ядру среднего мозга. Стриопаллидум (рис. 41; 42), совместно со своими проводящими путями, входит в экстрапирамидную систему, оказывающую тоническое влияние на моторную деятельность. Эта система контроля над движениями называется экстрапирамидной потому, что переключается на пути к спинному мозгу, минуя пирамиды продолговатого мозга. Стриопаллидарная система является высшим центром непроизвольных и автоматизированных движений, снижает мышечный тонус, тормозит движения, осуществляемые двигательной корой.

Латеральнее стриопаллидарной системы базальных ганглиев расположена тонкая пластинка серого вещества — ограда (claustrum). Она ограничена со всех сторон волокнами белого вещества — наружной капсулой (capsula externa).

Остальные базальные ядра входят в лимбическую систему мозга (см. раздел 6.2.5.3). Впереди от конца нижнего рога бокового желудочка в белом веществе височной доли больших полушарий расположена плотная группа ядер — миндалевидное тело (amigdalae) (рис. 42, 3). И наконец, в пределах прозрачной перегородки лежит ядро перегородки (nucleus septi pellucidi) (см. рис. 37, 21).

Кроме перечисленных базальных ядер в лимбическую систему входят: кора поясной извилины лимбической доли больших полушарий, гиппокамп, мамиллярные ядра гипоталамуса, передние ядра таламуса, структуры обонятельного мозга.

6.2.5.2. Проводящие пути больших полушарий

Белое вещество конечного мозга составляет около 53% полушарий, лежит между серым веществом коры и подкорковыми ядрами и состоит из миелинизированных аксонов нервных клеток. Волокна, идущие в одном направлении, объединяются в пучки и образуют структуры белого вещества — проводящие пути. Проводящие пути больших полушарий подразделяют на проекционные, ассоциативные и комиссуральные.

Проекционные пути

Проекционные пути связывают кору больших полушарий с нижележащими структурами. Те проекционные пути, которые несут информацию от нижележащих структур в кору, называются афферентными (в основном таламокортикальные). Проекционные пути, начинающиеся в коре и уходящие к нижележащим структурам, являются эфферентными (например, пирамидные тракты, идущие к спинному мозгу).

Большая часть афферентных проекционных волокон образована аксонами таламуса, восходящими к специфическим областям коры — проекционным зонам. Выходя из таламуса, волокна объединяются в составе задней ножки внутренней капсулы, отделяющей чечевицеобразное ядро от таламуса. Покидая внутреннюю капсулу, афферентные волокна расходятся к проекционным зонам, образуя лучистый венец, который состоит из отдельных радиаций: таламической, слуховой, зрительной. Кроме того, по задней ножке внутренней капсулы проходят проекционные эфферентные кортикоспинальные пути. По передней ножке внутренней капсулы идут проекционные нисходящие (эфферентные) пути от лобной коры к таламусу, красному ядру и ядрам моста. Через колено внутренней капсулы проходят нисходящие пути к черепно-мозговым ядрам ствола (см. рис. 41).

Таким образом, по внутренней капсуле проходят эфферентные корковые проекционные пути и некоторые из афферентных.

Свод (fornix)

Свод (fornix)эфферентный проекционный путь, связывающий кору гиппокампа с мамиллярными телами гипоталамуса (см. рис. 37, 23; 44). Свод начинается от бахромок гиппокампа прилежащих к нему в области нижних рогов боковых желудочков (рис. 44, 3, 13; 46, 21). Направляясь назад, они образуют ножки свода (рис. 44, 2). Затем, поворачивая вверх и вперед, обе ножки сливаются в уплощенное тело свода (рис. 44, 4). Тело свода идет продольно вперед над крышей IIIжелудочка под мозолистым телом. Боковые поверхности свода прилежат к таламусу. Не доходя до колена мозолистого тела, свод круто изгибается вниз и вперед и разделяется на два столба свода (рис. 44, 7). Каждый из столбов идет латеральнее мозолистого тела, направляясь назад, и образует часть латераль-


Рис. 44. Гиппокамп и свод

(вид справа и немного сзади; оставлена только часть правой височной коры):

1 — комиссура гиппокампа; 2 — ножка свода; 3 — левая бахромка гиппокампа; 4 — тело свода; 5 — крючок гиппокампа; 6 — мамиллоталамический пучок; 7 — столб свода; 8 — мамиллярное тело; 9 — правый височный полюс; 10 — пальцевые образования гиппокампа; 11 — нижний рог бокового желудочка; 12 — гиппокамп;

13 — правая бахромка гиппокампа;

14 — извилина гиппокампа; 15 — коллатеральный треугольник; 16 — борозда гиппокампа

6.2.5. Конечный мозг

ной стенки III желудочка. Заканчиваются столбы на сосцевидных (мамиллярных) телах гипоталамуса (рис. 44, 5). Таким образом, свод состоит из двух круто изогнутых дуг, каждая из которых начинается в нижней части височной доли, направляется назад, вверх, медиально, соединяется со своей парой в теле свода и, опускаясь вниз и латерально, разделяется на столбы, оканчиваясь мамиллярными телами.

Кроме эфферентых проекционных путей в состав свода входят ассоциативные и комиссуральные волокна.

Ассоциативными путями

Ассоциативными путями называются волокна, связывающие между собой различные участки коры одного полушария (рис. 45). Они подразделяются на два типа — короткие и длинные.

Короткие

Короткие, выходя из коры какой-либо извилины, дугообразно изгибаются в подлежащем белом веществе вокруг борозды и заканчиваются в коре прилежащих извилин.

Длинные

Длинные ассоциативные волокна обеспечивают связь между долями коры. Они, выходя из какой-либо доли, радиально собираются в пучки, идущие косо или изогнуто в белом веществе полушарий, затем также веерообразно расходятся к коре другой доли.

Комиссуральные пути

Комиссуральные пути связывают между собой участки коры левого и правого полушарий. Самой большой комиссурой является мозолистое тело (corpus callosum). Оно обеспечивает в основном связь между симметричными зонами новой коры и представляет собой толстую белую спайку, большинство волокон которой идут в поперечном направлении. В своем составе оно имеет до 200 млн волокон.

Мозолистое тело располагается в глубине продольной мозговой щели над сводом и крышей III мозгового желудочка (см. рис. 33, 1; 46, 1). Впереди тонкий нижний конец мозолистого


Рис. 45. Проводящие пути больших полушарий (часть латеральной поверхности левого полушария удалена):

1 — внутренние дугообразные волокна (короткие ассоциативные пути); 2 — теменная доля; 3 — верхний продольный пучок (ассоциативные связи лобной доли с височной, теменной и затылочной); 4 — затылочная доля; 5 — окципито-таламическая радиация (проекционные пути); 6 — нижний продольный пучок (ассоциативные связи от височной к затылочной коре); 7 — височная доля; 8 — крючковидный пучок (височно-лобные ассоциативные волокна); 9 — внутренняя капсула (проекционные пути); 10 — лобная доля

6.2.5. Конечный мозг

тела граничит с концевой пластинкой. Поворачивая вперед и вверх, он расширяется и выходит из-под переднего отдела таламуса. Эта часть мозолистого тела называется клювом (см. рис. 33, 35). Клюв переходит в сильно изогнутый участок — колено мозолистого тела (см. рис. 35, 36). За коленом начинается ствол, который, слегка изгибаясь над таламусом, идет назад. Затем следует изгиб вниз, и мозолистое тело заканчивается расширенным закругленным участком — валиком (см. рис. 33, 6), который свободно нависает над передними отделами четверохолмия.

Поперечные волокна мозолистого тела, вступив в полушарие, радиально расходятся, что можно наблюдать на горизонтальном срезе обоих полушарий (рис. 46). Эти волокна образуют лучистость (радиацию) мозолистого тела. В лучистости различают лобную, теменную и затылочную части соответственно долям мозга, к которым направляются волокна. Волокна лучистости мозолистого тела образуют крышу боковых желудочков.


Рис. 46. Передняя комиссура и передняя часть височной доли (поперечный срез, вид сзади):

1 — мозолистое тело; 2 — продольная щель большого мозга; 3 — прозрачная перегородка; 4 — радиация мозолистого тела; 5 — головка хвостатого ядра; 6 — внутренняя капсула; 7 — чечевицеобразное ядро; 8 — ограда; 9 — наружная капсула; 10 —височный полюс; 11 — пальцевые образования гиппокампа; 12 — нижний рог латерального желудочка; 13 — височная доля; 14 — гиппокамп; 15 — коллатеральный треугольник; 16 — коллатеральная борозда; 17 — борозда гиппокампа; 18 — извилина гиппокампа; 19 — белое вещество гиппокампа; 20 — зубчатая связка гиппокампа; 21 — бахромка гиппокампа; 22 — крючок гиппокампа; 23 — задняя часть передней комиссуры; 24 — перекрест зрительных путей; 25 — передняя часть передней комиссуры; 26 — столбы свода; 27 — полость левого бокового желудочка

6.2.5. Конечный мозг

Другой комиссурой является передняя спайка (comissura anterior), которая проходит под клювом мозолистого тела непосредственно у заднего края концевой пластинки (см. рис. 46). В ее составе насчитывается до 3 млн волокон. По более тонкой передней части спайки (рис. 46, 25) осуществляется связь структур древней коры. По задней части (более широкой) спайки (рис. 46, 23) идут связи старой коры двух полушарий.

Комиссура свода, или спайка гиппокампа (comissura hippocampi), связывает гиппокампы обоих полушарий. Волокна этой спайки протягиваются между задними ножками свода (см. рис. 44, 1).

6.2.5.3. Кора

Структуры конечного мозга, лежащие над стриатумом (крыша, латеральные и медиальные стенки боковых желудочков), носят название плаща (pallium). Именно плащ, значительно разрастаясь, образуя складки своей поверхности, закрывает собой почти все отделы головного мозга. Поверхностный слой плаща, состоящий из серого вещества, называется корой больших полушарий. Площадь поверхности обоих полушарий около 1650 см2.

Каждое полушарие имеет три поверхности: верхнелатеральную (самую доступную для наблюдений) (см. рис. 51), медиальную (ими полушария направлены друг к другу) (см. рис. 52) и нижнюю (см. рис. 55). Крупными бороздами каждое полушарие делится на доли. Центральная, или Роландова борозда (см. рис. 51, 1), расположена в верхней части латеральной поверхности полушария и отделяет лобную долю (lobus frontalis) от теменной (l o bus parietalis) (см. рис. 51). Латеральная, или Сильвиева борозда (рис. 51, 5), идет также по латеральной поверхности полушария и отделяет височную долю (lobus temporalis) от лобной и теменной. Теменно-затылочная борозда отделяет теменную и затылочную (lobus occipitalis) доли по медиальной поверхности полушарий. В глубине Сильвиевой борозды лежит островковая (insula) доля, закрытая со всех сторон «наползшими» на нее участками коры (см. рис. 51, 12). Кроме того, часто выделяется еще одна доля, которая располагается в глубине медиальной поверхности полушария и дугообразно охватывает промежуточный мозг. Это лимбическая доля (см. рис. 52, 2).

Более мелкие борозды делят доли на извилины (gyrus). Часть этих борозд постоянна (наблюдается у всех индивидов), другая индивидуальна (наблюдается не у всех и не всегда), 2/3 поверхности коры образуют боковые стенки борозд и только 1/3 находится на поверхности извилин.

По происхождению и структуре кора больших полушарий неоднородна. Большую часть коры у человека занимает новая кора — неокортекс (neocortex), филогенетически наиболее молодая корковая формация. Филогенетически более ранние корковые структу-

Рис. 47. Фронтальный срез нижнего отдела височной доли левого полушария:

1 — бахромка гиппокампа; 2 — хвост хвостатого ядра; 3 — белое вещество гиппокампа; 4 — сосудистое сплетение бокового желудочка; 5 — нижний рог бокового желудочка; 6 — гиппокамп; 7 — височная кора; 8 — зубчатая извилина; 9 — медиальное коленчатое тело

6.2.5. Конечный мозг

ры — древняя кора (paleocortex) и старая кора (archicortex) — занимают небольшую часть поверхности полушарий. Закладка новой коры образуется в латеральных частях плаща. Новая кора интенсивно развивается и оттесняет древнюю кору на основание полушарий, где она сохраняется в виде узкой полоски обонятельной коры и занимает 0,6% поверхности коры на вентральной поверхности полушарий, а старая кора отодвигается на медиальные поверхности полушарий, занимает 2, 2% поверхности коры и представлена гиппокампом и зубчатой извилиной. По происхождению и клеточному строению новая кора отличается от древней и старой коры. Однако резких цитоархитектонических границ между ними нет. Переход от одной корковой формации к другой в клеточном строении происходит постепенно. Кора переходного типа называется межуточной корой, она занимает 1, 3% общей площади коры. Таким образом, большую часть поверхности коры (95, 6%) занимает новая кора.

Древняя и старая кора.

Древняя и старая кора. Для древней коры характерно отсутствие послойного строения. В ней преобладают крупные нейроны, сгруппированные в клеточные островки. Старая кора имеет три клеточных слоя. Ключевой структурой старой коры является гиппокамп.

Гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог,

Гиппокамп (hippocampus), или аммонов рог, расположен медиобазально в глубине височных долей (см. рис. 44, 12, 46, 14; 48, 3, 8). Он имеет своеобразную изогнутую форму (гиппокамп в переводе — морской конек) и почти на всем своем протяжении образует впячивание в полость нижнего рога бокового желудочка. Гиппокамп является собственно складкой (извилиной) старой коры. С ней сращена и заворачивается над ней зубчатая извилина (рис. 47, 8).

Являясь частью старой коры, гиппокамп имеет слоистую структуру. К зубчатой извилине примыкает слой конечных ветвлений апикальных дендритов пирамидных клеток гиппокампа. Здесь они образуют молекулярный слой. На конечных разветвлениях апикальных дендритов и их основаниях оканчиваются различные афферентные волокна. Сами апикальные дендриты образуют следующий — радиальный слой. Далее, в сторону нижнего рога бокового желудочка расположен слой тел пирамидных клеток и их базальных дендритов, затем идет слой полиморфных клеток. Со стенкой бокового желудочка граничит слой белого вещества гиппокампа (alveus) (см. рис. 46, 19, 47, 3). Он состоит как из аксонов пирамидных нейронов гиппокампа (эфферентные волокна гиппокампа, уходящие в составе бахромки в свод), так и из афферентных волокон, приходящих по своду из перегородки.

Гиппокамп имеет обширные связи со многими другими структурами мозга. Он является центральной структурой лимбической системы мозга.

Лимбической системы мозга (Латинское слово limbus означает кайма, край.)

Латинское слово limbus означает кайма, край. Лимбическая система названа так потому, что корковые структуры, входящие в нее, находятся на краю неокортекса и как бы окаймляют ствол мозга. Лимбическая система включает в себя как определенные зоны коры (архипалеокортикальные и межуточные области), так и подкорковые образования (рис. 48). Из корковых структур это: гиппокамп с зубчатой извилиной (старая кора) (рис. 48, 3), поясная извилина (лимбическая кора, являющаяся межуточной) (рис. 48, 7), обонятельная кора, перегородка (древняя кора) (рис. 48, 70; из подкорковых структур: мамиллярное тело гипоталамуса (рис. 48, 7), переднее ядро таламуса, миндалевидный комплекс (рис. 48, 6).

Кроме многочисленных двусторонних связей между структурами лимбический системы существуют длинные пути в виде замкнутых кругов, по которым осуществляется циркуляция возбуждения. Большой лимбический круг (круг Пейпца) включает в себя: гиппокамп — свод — мамиллярное тело — пучок Вик д'Азира (сосцевидно-таламический пучок) — переднее ядро таламуса — кору поясной извилины — гиппокамп.

Из вышележащих структур наиболее тесные связи лимбическая система имеет с лобной корой. Свои нисходящие пути лимбическая система направляет к ретикулярной формации ствола мозга и к гипоталамусу. Через гипоталамо-гипофизарную систему лимбическая система осуществляет контроль над гуморальной системой.

Для лимбической системы характерна особая чувствительность и особая роль в ее функционировании гормонов, синтезируемых

Рис. 48. Схема строения лимбической системы:

1 — поясная извилина; 2 — таламус; 3 — левый гиппокамп; 4 — ретикулярная формация; 5 — спинной мозг; 6 — миндалина; 7 — мамиллярное тело; 8 — правый гиппокамп; 9 — обонятельная луковица; 10 — перегородка; 11 — лобная доля; 12 — свод

6.2.5. Конечный мозг

в гипоталамусе и секретируемых гипофизом, — окситоцина и вазопрессина.

Основной, целостной функцией лимбической системы является осуществление эмоционально-мотивационного поведения. Она организует и обеспечивает протекание вегетативных, соматических и психических процессов при эмоционально-мотивационной деятельности. А также осуществляет восприятие и хранение эмоционально значимой информации, выбор и реализацию адаптивных форм эмоционального поведения.

Вместе с тем каждая структура, входящая в лимбическую систему, вносит свой вклад в единый механизм, имея свои функциональные особенности. Так, функции гиппокампа связаны с памятью, обучением, формированием новых программ поведения при изменении условий. Передняя лимбическая кора обеспечивает эмоциональную выразительность речи, перегородка принима-


Рис. 49. Схема цитоархитектонического строения новой коры головного мозга:

А — окрашены только тела клеток; Б — окрашены отдельные клетки с отростками; В — окрашены волокна: I — молекулярный слой; II — наружный зернистый слой; III — пирамидный слой; IV — внутренний зернистый слой; V — ганглионарный слой; VI — полиморфный слой

6.2.5. Конечный мозг

ет участие в переобучении, снижает агрессивность и страх. Мамиллярные тела играют большую роль в выработке пространственных навыков, миндалевидный комплекс отвечает за пищевое и оборонительное поведение.

Новая кора.

Новая кора. Все области новой коры построены по единому принципу. Исходным типом является шестислойная кора (рис. 49). Слои представлены следующим образом:

♦ I слой — самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным

I слой — самый поверхностный, толщиной около 0,2 мм, называется молекулярным (lamina molecularis). Он состоит из волокон апикальных дендритов и аксонов, поднимающихся от клеток нижних слоев, которые контактируют друг с другом. Нейронов в молекулярном слое незначительное количество. Это мелкие горизонтальные клетки и клетки-зерна. Все отростки клеток молекулярного слоя располагаются в пределах этого же слоя.

II слой — наружный зернистый (lamina granulans externa).

II слой наружный зернистый (lamina granulans externa). Толщина наружного зернистого слоя — 0,10 мм. Он состоит из

. мелких пирамидных и звездчатых нейронов. Аксоны этих нейронов оканчиваются на нейронах III, V и VI слоев.


Рис. 50. Пирамидный нейрон коры:

1 — апикальный дендрит; 2 — тело нейрона; 3 — горизонтальный дендрит; 4 — аксон

6.2.5. Конечный мозг

III слой — пирамидный (lamina pyramidalis),

III слой — пирамидный (lamina pyramidalis), толщиной около 1 мм, состоит из мелких и средних пирамидных клеток. Типичный пирамидный нейрон имеет форму треугольника, вершина которого направлена вверх (рис. 50). От вершины отходит апикальный дендрит, ветвящийся в вышележащих слоях. Аксон пирамидной клетки отходит от основания клетки и направляется вниз. Дендриты клеток III слоя направляются во второй слой. Аксоны клеток III слоя оканчиваются на клетках нижележащих слоев или образуют ассоциативные волокна.

IV слой — внутренний зернистый (lamina granulans internus).

IV слой внутренний зернистый (lamina granulans internus). Он состоит из звездчатых клеток, имеющих короткие отростки, и малых пирамид. Дендриты клеток IV слоя уходят в молекулярный слой коры, а их коллатерали ветвятся в своем слое. Аксоны клеток IV слоя могут подниматься в вышележащие слои или уходить в белое вещество как ассоциативные волокна. Толщина IV слоя от 0,12 до 0,3 мм.

V слой — ганглионарный (lamina ganglionaris)

V слой — ганглионарный (lamina ganglionaris) — слой больших пирамид. Самые крупные клетки коры расположены именно в этом слое (гигантские пирамиды Беца передней центральной извилины) (см. рис. 49Б). Их апикальные дендриты достигают молекулярного слоя, а базальные дендриты распределяются в своем слое. Аксоны клеток V слоя покидают кору и являются ассоциативными, комиссуральными или проекционными волокнами. Толщина V слоя достигает 0,5 мм.

VI слой коры — полиморфный (lamina multiformis).

VI слой коры полиморфный (lamina multiformis). Содержит клетки разнообразной формы и размера, имеет толщину от 0,1 до 0,9 мм. Часть дендритов клеток этого слоя достигает молекулярного слоя, другие же остаются в пределах IV и V слоев. Аксоны клеток VI слоя могут подниматься к верхним слоям или уходить из коры в качестве коротких или длинных ассоциативных волокон (см. рис. 49).

Клетки одного слоя коры выполняют сходную функцию в обработке информации. I и IV слои являются местом ветвления ассоциативных и комиссуральных волокон, т.е. получают информацию от других корковых структур. III и IV слои являются входными, афферентными для проекционных полей, так как именно в этих слоях заканчиваются таламические волокна. V слой клеток выполняет эфферентную функцию, его аксоны несут информацию к нижележащим структурам мозга. VI слой также является выходным, но его аксоны кору не покидают, а являются ассоциативными.

Основным принципом функциональной организации коры является объединение нейронов в колонки. Колонка расположена перпендикулярно поверхности коры и охватывает все ее слои от поверхности к белому веществу. Связи между клетками одной колонки осуществляются по вертикали вдоль оси колонки. Боковые отростки клеток имеют небольшую длину. Связь между колонками соседних зон осуществляется через волокна, уходящие вглубь, а затем входящие в другую зону, т.е. короткие ассоциативные волокна. Функциональная организация коры в виде колонок обнаружена в соматосенсорной, зрительной, моторной и ассоциативной коре.

Отдельные зоны коры имеют принципиально одинаковое клеточное строение, однако есть и отличия, особенно в структуре III, IV и V слоев, которые могут распадаться на несколько подслоев. Кроме этого, существенными цитоархитектоническими признаками являются плотность расположения и размеры клеток, наличие специфических типов нейронов, расположение и направление хода миелиновых волокон (см. рис. 49В).

Цитоархитектонические особенности позволили разделить всю поверхность коры на 11 цитоархитектонических областей, включающих в себя 52 поля (по Бродману). Каждое цитоархитектоническое поле обозначено на картах мозга номером, который присваивался ему в порядке описания. Следует отметить, что между цитоархитектоническими полями не существует резких границ,

Рис. 51. Латеральная поверхность левого полушария (Сильвиева борозда раздвинута):

1 — центральная борозда; 2 — теменная доля; 3 — задняя центральная извилина (соматосенсорная кора); 4 — ассоциативные зрительные зоны; 5 — латеральная (Сильвиева) борозда; 6 — первичное зрительное поле (участок зрительного восприятия); 7 — вторичное зрительное поле; 8 — первичный слуховой центр; 9 — вторичный слуховой центр с речевым центром Вернике; 10 — ассоциативные слуховые зоны; 11 — височная доля; 12 — островок (находится в глубине Сильвиевой борозды); 13 — двигательный речевой центр (центр Брока) — при праворукости находится только в левом полушарии; 14 — лобная доля мозга; 15 — прецентральная извилина (двигательные зоны)

6.2.5. Конечный мозг

клеточные слои плавно меняют свою структуру при переходе от одного поля к другому (рис. 51).

Каждое поле коры выполняет определенную функцию. Часть полей коры являются сенсорными. В первичных сенсорных полях заканчиваются проекционные афферентные волокна. Из первичных сенсорных полей информация по коротким ассоциативным волокнам передается во вторичные проекционные поля, расположенные рядом с ними. Так, поля 1 и 3, занимающие медиальную и латеральную поверхность задней центральной извилины, являются первичными проекционными полями кожной чувствительности противоположной половины поверхности тела. Расположенные рядом друг с другом участки кожи также рядом друг с другом проецируются на корковой поверхности. Такая организация проекций называется топической. В медиальной части представлены нижние конечности, а наиболее низко на латеральной части извилины расположены проекции рецепторных полей кожной поверхности головы. При этом участки поверхности тела, богато снабженные рецепторами (пальцы, губы, язык), проецируются на большую площадь коры, чем участки, имеющие меньшее количество рецепторов (бедро, спина, плечо). Поле 2, расположенное в нижнелатеральной части той же извилины, является вторичным проекционным полем кожной чувствительности.

Поля 17—19, расположенные в затылочной доле, являются зрительным центром коры, 17-е поле, занимающее сам затылочный полюс, является первичным. Прилежащие к нему 18-е и 19-е поля выполняют функцию вторичных ассоциативных полей и получают входы от 17-го поля.

В височных долях расположены слуховые проекционные поля (41, 42). Рядом с ними на границе височной, затылочной и теменной долей расположены 37-е, 39-е и 40-е, характерные только для коры головного мозга человека. У большей части людей в этих полях левого полушария расположен центр речи, отвечающий за восприятие устной и письменной речи. Поле 43, занимающее нижнюю часть задней центральной извилины, получает вкусовые афференты.

Структуры обонятельной чувствительности посылают свои сигналы в кору больших полушарий без переключений в других отделах ЦНС. Обонятельные луковицы расположены под нижней поверхностью лобных долей (см. рис. 55, 7). От них начинается обонятельный тракт, который является первой парой черепно-мозговых нервов (п. olfactorius). Корковыми проекциями обонятельной чувствительности являются структуры древней коры (рис. 52).

Двигательные области коры расположены в прецентральной извилине лобной доли (впереди от проекционных зон кожной чувствительности) (рис. 52, 1). Эту часть коры занимают поля 4 и 5. Из V слоя этих полей берет начало пирамидный путь, заканчивающийся на мотонейронах спинного мозга. Расположение и соотношение зон иннервации сходно с проекционным представительством кожного анализатора, т.е. имеет соматотопическую организацию. В медиальных частях извилины расположены колонки, регулирующие деятельность мышц ног, в нижней части, у латеральной борозды — мышц лица и головы противоположной стороны тела.

Афферентные и эфферентные проекционные зоны коры занимают относительно небольшую ее площадь. Большая часть поверхности коры занята третичными или межанализаторными зонами, называемыми ассоциативными.

Ассоциативные зоны коры занимают значительное пространство между лобной, затылочной и височной корой (60-70% новой коры). Они получают полимодальные входы от сенсорных обласРис. 52. Медиальная поверхность левого полушария:

1 — прецентральная извилина (двигательные зоны); 2 — поясная извилина (часть лимбической системы), отвечает за висцеральную чувствительность; 3 — мозолистое тело (основная комиссура); 4 — свод; 5 — лобная доля; 6 — обонятельные нервы, обонятельная луковица и обонятельный путь; 7 — височная доля; 8 — гиппокамп (часть лимбической системы); 9 — первичное проекционное зрительное поле (17 поле); 10 — вторичное проекционное зрительное поле (18 поле);

11 — затылочная доля; 12 — теменная доля; 13 — задняя центральная извилина (соматосенсорные зоны)

6.2.5. Конечный мозг

тей коры и таламических ассоциативных ядер и имеют выходы на двигательные зоны коры. Ассоциативные зоны обеспечивают интеграцию сенсорных входов и играют существенную роль в процессах высшей нервной и психической деятельности.

Филогенез.

Филогенез. У низших позвоночных (круглоротые и рыбы) развитие конечного мозга идет по пути утолщения основания, в котором формируются базальные ганглии в виде больших парных выпуклых масс. Боковые стенки и крыша конечного мозга, образующие плащ (мантию), остаются тонкими и повторяют форму полосатых тел в виде двух полушарий, хотя на два полушария конечный мозг еще не разделен, не разделена еще и полость его желудочка. В передней стенке конечного мозга развивается парное выпячивание — обонятельные доли. Они продолжаются в более или менее длинный стебелек, заканчивающийся обонятельной луковицей. Серое вещество мантии выстилает полость желудочка, а ее поверхность содержит белое вещество. В концевой пластинке располагается передняя комиссура, связывающая между собой полосатые тела.

У двоякодышащих рыб и первых наземных позвоночных (амфибии) передняя стенка мозгового пузыря вдвигается посередине между полосатыми телами в виде продольной складки, разделяющей конечный мозг на два полушария. Полость мозгового пузыря разделяется на два боковых желудочка, которые соединяются сзади Монроевыми отверстиями с III желудочком.

Мантия еще тонкая, но нервные клетки перемещаются к поверхности, однако остаются под слоем белого вещества. Над передней комиссурой появляется еще одна комиссура, соединяющая между собой мантийные структуры полушарий (аналог комиссуры гиппокампа).

У рептилий конечный мозг разрастается еще больше, но это разрастание идет в основном за счет развития базальных ганглиев. Мантия остается тонкой, но на ее поверхности впервые появляется серое вещество, которое представляет собой кору. Эта кора является высшей обонятельной структурой и сравнима с гиппокампом млекопитающих.

Усложнение организации конечного мозга млекопитающих происходит за счет развития мантии. Мантия покрыта корой. Кроме древней и старой коры в филогенетическом ряду млекопитающих появляется новая кора. Чем более высокоразвит вид млекопитающих, тем большую поверхность занимают структуры новой коры. Вместе с развитием мантии преобразуются и полости желудочков.

В добавление к имеющимся комиссурам появляется мозолистое тело, связывающее структуры новой коры обоих полушарий. С увеличением поверхности новой коры нарастает количество волокон мозолистого тела и его мощность. Мозолистое тело значительно разрастается и сдвигает назад комиссуру гиппокампа.

Кора у низших млекопитающих развивается в связи с обонятельной сенсорной системой. У высших млекопитающих (обезьяны, человека) с обонянием связаны только структуры древней и старой коры.

Кроме того, уже на ранних этапах развития позвоночных (амфибии и рептилии) кора получает афферентацию от сенсорных систем других модальностей через ядра таламуса. У млекопитающих кроме специфических ядер таламуса возникают и развиваются ассоциативные ядра, имеющие связи с неокортексом и определяющие развитие конечного мозга.

Третьим источником афферентных воздействий на кору больших полушарий является гипоталамус, который играет роль высшего регуляторного центра вегетативных функций. У млекопитающих филогенетически более древние отделы переднего гипоталамуса связаны с древней формацией коры и с древними ядрами амигдалы. Молодые отделы заднего гипоталамуса проецируются в старую кору.

Онтогенез.

Онтогенез. Вначальной стадии формирования мозга человека передний мозг является закругленным концом нервной трубки. На этом этапе конечный мозг представлен тонкой ростральной стенкой переднего мозга. Затем эта стенка выпячивается в дорсолатеральном направлении и образует два мозговых пузыря. Полости этих пузырей образуют боковые желудочки. На ростральном конце мозговой трубки и III желудочка находится участок ткани, соединяющий оба пузыря конечного мозга. В дальнейшем он станет конечной пластинкой.

Дно мешка конечного мозга утолщается очень быстро, это утолщение образует полосатое тело (стадия 10-20 мм). В дальнейшем оно делится на хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар и миндалину. По мере роста полушарий базальные ядра смещаются медиально и примерно на 10-й неделе развития (40 мм) сливаются с промежуточным мозгом.

Растущие аксоны покидают кору примерно на 8-й неделе развития (стадия зародыша — 23 мм). Волокна, которые не заканчиваются в полосатом теле, идут вдоль плоскости слияния основания конечного мозга с промежуточным, образуя внутреннюю капсулу. Волокна, идущие каудально и огибающие снизу средний мозг, образуют ножки мозга. Затем на вентральной поверхности продолговатого мозга они образуют пирамиды. Уходя в спинной мозг, пирамидные пути перекрещиваются и оканчиваются на мотонейронах спинного мозга. Ассоциативные проводящие пути начинают выявляться в конце второго месяца развития. Свод появляется из гиппокампа в конце третьего месяца развития.

Мозолистое тело появляется в начале четвертого месяца развития. Оно начинает формироваться в концевой пластинке в виде пучка поперечных волокон, лежащих над комиссурой гиппокампа. Мозолистое тело растет очень быстро в каудальном направлении и смещает туда же комиссуру гиппокампа и свод. Гиппокамп также смещается назад.

Пузыри конечного мозга разрастаются в ростральном, дорсальном и каудальном направлениях. На ранних стадиях развития (до 3—4-го месяца) пузыри имеют очень тонкую стенку и утолщаются медленно.

Борозды и извилины начинают формироваться только с 11 — 12-й недели. Первыми появляются латеральная и гиппокампова извилины. Затем формирование борозд протекает очень быстро. К моменту рождения существуют все основные извилины.

Вернуться к оглавлению

© 2000- NIV